Nem toda característica hereditária segue o padrão mais conhecido de dominância e recessividade. Em alguns casos, o indivíduo heterozigoto apresenta, no próprio fenótipo, características associadas aos dois alelos que possui. É o que ocorre na codominância: nenhum dos alelos mascara a expressão do outro, e os dois contribuem de forma reconhecível para a característica observada. Por isso, um heterozigoto pode apresentar um fenótipo diferente dos dois homozigotos sem que um dos alelos precise ser considerado dominante sobre o outro.
A codominância não deve ser confundida com a dominância incompleta. Nos dois casos, o heterozigoto apresenta um fenótipo diferente daquele observado nos homozigotos, mas a relação entre os alelos não é a mesma. Na dominância incompleta, o heterozigoto apresenta um fenótipo próprio, muitas vezes intermediário entre os fenótipos dos dois homozigotos. Na codominância, as características associadas aos dois alelos continuam identificáveis no mesmo indivíduo. Reconhecer essa diferença evita um erro comum: imaginar que toda relação entre alelos precisa ser explicada apenas em termos de dominância e recessividade.
Questão
A figura apresenta a herança genética de uma característica a partir do cruzamento de insetos de uma mesma espécie.
Qual alternativa representa a proporção fenotípica da prole resultante do cruzamento entre indivíduos da primeira geração?
Comentários
Genótipo, fenótipo e alelos: a base para entender a herança
A compreensão das relações entre alelos começa pela distinção entre gene, alelo, genótipo e fenótipo. Gene é uma sequência de DNA que contém informação para a produção de um RNA funcional ou, por meio de um RNA mensageiro, para a síntese de uma proteína. Alelos são formas diferentes de um mesmo gene e ocupam o mesmo lócus em cromossomos homólogos.
Em organismos diploides, um lócus autossômico está representado nos dois cromossomos de um par de homólogos. Um alelo tem origem materna e o outro, origem paterna. A combinação dos alelos constitui o genótipo. O fenótipo corresponde às características observáveis ou mensuráveis que resultam da expressão do genótipo e, em muitos casos, de sua interação com fatores ambientais.
Para representar os dois alelos envolvidos, vamos usar Cᵖ para o alelo associado às pintas e Cᶠ para o alelo associado à faixa. Os sobrescritos p e f servem apenas para identificar cada alelo. O uso de letras minúsculas não indica recessividade. A relação entre os alelos é determinada pelo fenótipo apresentado pelo heterozigoto, e não pela forma como os símbolos são escritos.
Quando um indivíduo possui dois alelos iguais para o gene considerado, ele é homozigoto. CᵖCᵖ e CᶠCᶠ representam, portanto, dois genótipos homozigotos diferentes. O genótipo CᵖCᶠ é heterozigoto, pois reúne dois alelos diferentes do mesmo gene.
Na Figura 1, CᵖCᵖ está associado ao fenótipo com pintas, enquanto CᶠCᶠ está associado ao fenótipo com faixa. No heterozigoto CᵖCᶠ, as características associadas aos dois alelos aparecem no fenótipo.
Cada descendente recebe um alelo de cada genitor para o gene considerado. Na questão sobre coloração das penas de filhotes de falcão, a comparação dos perfis genéticos permite acompanhar a origem dos alelos presentes nos descendentes.
Dominância completa, dominância incompleta e codominância
O fenótipo do heterozigoto depende da relação entre os alelos presentes no genótipo. A manifestação observada permite distinguir três padrões importantes: dominância completa, dominância incompleta e codominância.
Na dominância completa, o heterozigoto apresenta o mesmo fenótipo do homozigoto dominante. Se A é dominante sobre a, os genótipos AA e Aa apresentam o fenótipo dominante, enquanto aa apresenta o fenótipo recessivo. O alelo a permanece no genótipo Aa e pode ser transmitido normalmente aos descendentes, embora o fenótipo recessivo não se manifeste no heterozigoto.
Na dominância incompleta, o heterozigoto apresenta um fenótipo intermediário em relação aos dois homozigotos para a característica considerada. Em Mirabilis jalapa, plantas homozigotas podem apresentar flores vermelhas ou brancas, enquanto as heterozigotas apresentam flores rosas. A coloração rosa não resulta de uma mistura permanente dos alelos. Os alelos permanecem distintos e podem ser transmitidos separadamente à geração seguinte.
Na codominância, características associadas aos dois alelos aparecem no heterozigoto. No sistema sanguíneo ABO, os alelos Iᴬ e Iᴮ são codominantes. Indivíduos IᴬIᴮ pertencem ao grupo sanguíneo AB e apresentam os antígenos A e B na superfície das hemácias. Não surge uma condição intermediária entre A e B. Os dois antígenos são produzidos.
Na Figura 2, a relação entre o heterozigoto e os homozigotos diferencia os três padrões. Na dominância completa, a heterozigose não origina uma nova classe fenotípica. Na dominância incompleta, aparece um fenótipo intermediário. Na codominância, características associadas aos dois alelos permanecem identificáveis no mesmo indivíduo.
Dominância não significa que um alelo seja mais forte, mais importante ou biologicamente superior a outro. O conceito descreve a relação entre os alelos a partir do fenótipo do heterozigoto. Um alelo recessivo continua presente no genótipo heterozigoto e pode ser transmitido à geração seguinte.
A relação entre os alelos modifica a correspondência entre genótipo e fenótipo, mas não altera o princípio de segregação.
Segregação dos alelos durante a formação dos gametas
Quando um indivíduo heterozigoto forma gametas, os dois alelos de um mesmo gene se separam durante a meiose. Como ocupam o mesmo lócus em cromossomos homólogos, a separação dos homólogos na primeira divisão meiótica faz com que os alelos sigam para células diferentes.
Um indivíduo com genótipo CᵖCᶠ pode produzir gametas Cᵖ ou Cᶠ. Em condições regulares de segregação, espera-se que aproximadamente metade dos gametas contenha Cᵖ e a outra metade, Cᶠ.
A proporção de 50% para cada tipo de gameta expressa uma probabilidade. Em uma quantidade pequena de eventos, as frequências observadas podem se afastar da proporção esperada. À medida que o número de eventos aumenta, a tendência é de aproximação da proporção 1 : 1.
A separação dos alelos corresponde à Primeira Lei de Mendel, ou lei da segregação. A meiose fornece a base celular para o princípio descrito por Mendel, pois separa os cromossomos homólogos que carregam os alelos.
A segregação também ocorre em outros padrões de herança. Na questão sobre deficiência de lipase ácida lisossômica e herança autossômica recessiva, indivíduos heterozigotos também produzem dois tipos de gametas, cada um contendo um dos alelos.
Como a segregação aparece ao longo das gerações
Quando dois homozigotos diferentes participam de um cruzamento, cada um produz apenas um tipo de gameta para o gene considerado. Um indivíduo CᵖCᵖ produz gametas Cᵖ, enquanto CᶠCᶠ produz gametas Cᶠ. A união entre os dois tipos de gametas origina descendentes CᵖCᶠ. Toda a primeira geração, portanto, é heterozigota.
Na Figura 3, Cᵖ e Cᶠ permanecem distintos quando são reunidos nos indivíduos heterozigotos da primeira geração. A heterozigose coloca os dois alelos no mesmo indivíduo, mas não os funde nem transforma um no outro. Na formação dos gametas, Cᵖ e Cᶠ voltam a se separar. A fecundação pode reuni-los em novas combinações, permitindo o reaparecimento de genótipos homozigotos e heterozigotos na geração seguinte.
Combinação dos gametas e proporções genotípicas
Cada heterozigoto CᵖCᶠ produz gametas Cᵖ e Cᶠ. Na fecundação, a união entre os gametas dos dois genitores pode originar três genótipos: CᵖCᵖ, CᵖCᶠ e CᶠCᶠ.
Na Figura 4, as quatro combinações têm a mesma probabilidade. CᵖCᵖ e CᶠCᶠ aparecem uma vez cada, enquanto CᵖCᶠ aparece duas vezes. O heterozigoto pode resultar da união de um gameta Cᵖ de um genitor com um gameta Cᶠ do outro ou da combinação recíproca. A proporção genotípica esperada é: 1 CᵖCᵖ : 2 CᵖCᶠ : 1 CᶠCᶠ. De forma abreviada: 1 : 2 : 1.
Proporção genotípica e proporção fenotípica descrevem informações diferentes. A proporção genotípica se refere à frequência relativa dos genótipos. A proporção fenotípica considera a frequência relativa dos fenótipos associados a cada genótipo.
Em um sistema com dois alelos codominantes, os três genótipos correspondem a três fenótipos distinguíveis. CᵖCᵖ apresenta o fenótipo associado a Cᵖ. CᵖCᶠ reúne características associadas aos dois alelos. CᶠCᶠ apresenta o fenótipo associado a Cᶠ. A proporção fenotípica esperada também é 1 : 2 : 1.
Na dominância completa, o resultado fenotípico é diferente. Um cruzamento Aa × Aa também produz a proporção genotípica 1 AA : 2 Aa : 1 aa. Como AA e Aa apresentam o mesmo fenótipo, as duas classes genotípicas são reunidas em uma única classe fenotípica. A proporção fenotípica passa a ser 3 : 1.
A proporção 3 : 1, portanto, não deve ser memorizada como resultado obrigatório de todo cruzamento entre heterozigotos. A proporção fenotípica não depende apenas dos genótipos formados, mas também da relação entre os alelos e do fenótipo correspondente a cada genótipo.
Outros fenômenos genéticos podem alterar as proporções observadas entre os descendentes. Na questão sobre alelos letais em camundongos amarelos, uma das combinações genotípicas não está presente entre os descendentes sobreviventes, levando a uma proporção diferente da esperada em um cruzamento com dominância completa.
Resolução
A informação que define a interpretação da questão está na primeira geração. Tanto o macho quanto a fêmea apresentam pintas e faixa no corpo. No modelo genético adotado, o fenótipo com as duas características corresponde ao genótipo heterozigoto CᵖCᶠ. Portanto, o cruzamento indicado no enunciado é: CᵖCᶠ × CᵖCᶠ.
Cada heterozigoto produz dois tipos de gametas, Cᵖ e Cᶠ, em proporções esperadas de 50% para cada alelo. Na fecundação, os gametas dos dois genitores podem formar quatro combinações igualmente prováveis: CᵖCᵖ; CᵖCᶠ; CᵖCᶠ; CᶠCᶠ.
Na Figura 4, as duas combinações que originam CᵖCᶠ correspondem a eventos diferentes de fecundação: o gameta Cᵖ pode vir do macho e Cᶠ da fêmea, ou Cᶠ pode vir do macho e Cᵖ da fêmea. Por isso, o heterozigoto aparece duas vezes entre as quatro possibilidades. A proporção genotípica esperada é: 1 CᵖCᵖ : 2 CᵖCᶠ : 1 CᶠCᶠ.
Para chegar à alternativa correta, ainda é necessário relacionar cada genótipo ao respectivo fenótipo. CᵖCᵖ apresenta somente pintas. CᶠCᶠ apresenta somente a faixa. Como há codominância, CᵖCᶠ apresenta pintas e faixa simultaneamente.
A proporção fenotípica esperada é, portanto:
25% somente com pintas
50% com pintas e faixa
25% somente com a faixa
Em um conjunto de quatro descendentes usado para representar essas proporções, espera-se um indivíduo somente com pintas, dois com pintas e faixa e um somente com a faixa. A disposição corresponde à alternativa E.
As demais alternativas representam distribuições incompatíveis com o cruzamento entre dois heterozigotos. A alternativa A apresenta somente o fenótipo associado a CᵖCᵖ, enquanto a alternativa B apresenta apenas o fenótipo associado a CᶠCᶠ. A alternativa C considera todos os descendentes heterozigotos, embora o cruzamento também possa produzir os dois genótipos homozigotos. Na alternativa D aparecem apenas os fenótipos dos homozigotos, eliminando justamente a classe CᵖCᶠ, que tem a maior frequência esperada. A alternativa E reúne as três classes fenotípicas na proporção 1 : 2 : 1 prevista para o cruzamento.
A indicação de machos e fêmeas não altera o cálculo. A questão não apresenta evidência de herança ligada ao sexo, e os indivíduos dos dois sexos na primeira geração apresentam o mesmo fenótipo associado ao genótipo CᵖCᶠ. O sexo dos descendentes, portanto, não precisa ser considerado na determinação da proporção fenotípica solicitada.
Perguntas frequentes
Qual é a diferença entre codominância e dominância incompleta?
Na dominância incompleta, o heterozigoto apresenta um fenótipo intermediário em relação aos dois homozigotos para a característica considerada. Na codominância, características associadas aos dois alelos permanecem reconhecíveis no heterozigoto. No sistema ABO, por exemplo, indivíduos IᴬIᴮ apresentam os antígenos A e B nas hemácias.
Por que a proporção fenotípica na codominância pode ser 1 : 2 : 1, e não 3 : 1?
No cruzamento entre dois heterozigotos, a proporção genotípica esperada é 1 : 2 : 1. Quando há codominância, os três genótipos podem corresponder a três fenótipos distinguíveis, fazendo com que a proporção fenotípica também seja 1 : 2 : 1. Na dominância completa, o heterozigoto apresenta o mesmo fenótipo de um dos homozigotos. Por isso, as quatro combinações genotípicas ficam agrupadas em duas classes fenotípicas, na proporção 3 : 1.
O uso de letras minúsculas em Cᵖ e Cᶠ significa que os alelos são recessivos?
Não. Os sobrescritos p e f servem apenas para diferenciar os alelos associados às pintas e à faixa. A relação de dominância não é determinada pela forma como os alelos são escritos, mas pelo fenótipo apresentado pelo heterozigoto. No modelo utilizado, Cᵖ e Cᶠ são codominantes.
Por que o heterozigoto pode apresentar características associadas aos dois alelos na codominância?
Porque, na codominância, a presença de um alelo não impede que a característica associada ao outro também se manifeste. O heterozigoto conserva os dois alelos, e os efeitos fenotípicos relacionados a ambos podem ser reconhecidos no mesmo indivíduo. Não ocorre mistura dos alelos nem transformação de um alelo no outro.
A identificação dos indivíduos como machos e fêmeas altera a proporção esperada dos descendentes?
Não no modelo apresentado. A questão não fornece evidências de que o gene analisado esteja ligado ao sexo, e machos e fêmeas da primeira geração apresentam o mesmo fenótipo associado ao genótipo heterozigoto CᵖCᶠ. Assim, o sexo dos indivíduos não altera a proporção genotípica e fenotípica considerada no cruzamento.
Continue estudando Genética
- Herança autossômica recessiva no ENEM: deficiência de lipase ácida lisossômica
- Alelos letais no ENEM: proporções genotípicas e fenotípicas
- Herança genética no ENEM: origem dos alelos nos descendentes
Continue acompanhando
Compreender como genótipos, fenótipos e padrões de interação entre alelos se relacionam torna a resolução de questões de Genética muito mais consistente. No Aprendendo Biologia, novas questões resolvidas e conteúdos teóricos ampliam esse percurso de estudo, sempre com atenção ao raciocínio biológico envolvido e não apenas à identificação do gabarito.
Gostou do conteúdo?
Se este material ajudou você a compreender melhor a lógica genética envolvida na questão, considere apoiar o projeto. Esse apoio contribui para manter um trabalho independente de educação científica, com clareza, profundidade e compromisso editorial.
Apoie esta iniciativa
Chave Pix: contato@aprendendobio.com.br
Ou escaneie o QR Code abaixo com o app do seu banco.
Obrigado por apoiar a educação científica com propósito! (saiba mais)